La mue des Arthropodes

 

 

La Mue des Crustacés, complément scientifique (source Wikipedia)

 

                Les arthropodes (insectes, crustacés, arachnides, etc.) sont caractérisés par un squelette externe (exosquelette) inextensible, la cuticule ou carapace. La mue permet à ces animaux, en changeant périodiquement leur cuticule, de grandir en taille (mue de croissance) ou d'acquérir de nouveaux organes, voire de changer de forme (mue de métamorphose). Ainsi, chez beaucoup d'insectes, une ou deux mues particulières permettent la métamorphose des stades larvaires au stade adulte. L'ancienne carapace, devenue trop petite, que l'animal abandonne, s'appelle l'exuvie. On appelle plus particulièrement exuviation le rejet de l'ancienne carapace. Le terme ecdysis (repris du grec), utilisé en langue anglaise pour désigner la mue des arthropodes, est mieux traduit en français par exuviation, car il correspond strictement au moment du rejet de la cuticule, alors que l'on peut considérer que la mue (moult en anglais, molt en américain) englobe aussi des étapes préparatoires à l'exuviation (dites pré-exuviales) et des étapes qui lui font suite (dites post-exuviales). Les différentes étapes de la mue seront détaillées ci-dessous. Un arthropode est plus vulnérable durant toute la mue, non seulement pendant l'exuviation, où il n'a plus la possibilité de fuir et où les risques de blessure sont fréquents, mais aussi dans les étapes pré- et post-exuviales où la vieille cuticule se ramollit et où la nouvelle n'est pas encore suffisamment durcie.

 

           Schématiquement, les différentes étapes de la mue (au sens large) sont les suivantes :

  1. La première manifestation visible de la mue est l'apolyse (apolysis en anglais), qui correspond au décollement de l'épiderme (composé d'une couche unicellulaire) et de l'ancienne cuticule. Ce décollement, qui se produit plusieurs jours avant l'exuviation, n'est souvent perceptible qu'avec des méthodes de microscopie, mais il s'accompagne parfois chez certains arthropodes d'un changement de brillance de la cuticule et par des changements comportementaux (arrêt de l'alimentation par exemple).

  2. L'apolyse est suivie par la sécrétion d'un liquide entre l'épiderme et la cuticule. Ce liquide, appelé aussi liquide de mue ou liquide exuvial contient des enzymes qui ont pour effet de digérer les couches les plus internes (et les moins dures) de la cuticule. Les composants issus de cette digestion sont récupérés par l'organisme et stockés pour être ré-utilisés ultérieurement dans la nouvelle cuticule. Cette digestion se poursuit jusqu'à l'exuviation et a pour effet de rendre l'animal plus mou, mais aussi plus vulnérable.

  3. Le décollement cuticulaire est souvent suivi de remaniements de l'épiderme, notamment des mitoses plus ou moins nombreuses, qui permettent à l'épiderme de croître et éventuellement de se modifier avant la synthèse de la nouvelle cuticule. Ces remaniements sont donc plus nombreux lors d'une mue de métamorphose que lors d'une mue de croissance.

  4. Ensuite débute la synthèse de la nouvelle cuticule, composée de plusieurs couches successives constituées de chitine et de protéines. Il s'agit donc d'une synthèse cuticulaire pré-exuviale, qui peut s'étendre sur plusieurs jours. A partir de ce moment-là, l'arthropode a deux cuticules, incomplètes, l'une sous l'autre, séparées par le liquide exuvial. Les attaches musculaires, toujours ancrées sur l'ancienne cuticule, sont progressivement reconstruites sur la nouvelle.

  5. Puis, lorsque la nouvelle cuticule est suffisamment épaisse, c'est l'exuviation (la mue au sens restreint) ! Le rejet de la vieille cuticule s'effectue grâce à un comportement stéréotypé de l'animal, qui effectue des mouvements rythmiques et qui gonfle son corps au maximum, souvent en avalant de l'eau ou de l'air (selon qu'il mène une vie aquatique ou terrestre). La vieille cuticule se déchire selon des lignes de déhiscence, c'est-à-dire des lignes de moindre résistance, qui ont été presque complètement digérées par le liquide exuvial. Les mouvements de l'animal lui permettent de s'extraire de sa vieille carapace et d'étendre la nouvelle au maximum.

   6. Après l'exuviation, s'effectue une reprise de la sécretion cuticulaire, dite post-exuviale, qui consiste en un dépôt de nouvelles couches chitino-protéiques.

  7. La synthèse cuticulaire post-exuviale s'accompagne d'un durcissement de la cuticule ou sclérification (sclerotisation en anglais). Ce durcissement s'effectue de différentes manières : chez les crustacés essentiellement par incorporation de calcaire, chez les insectes par de nouvelles liaisons entre les fibres chitino-protéiques qui aboutissent à un tannage des protéines. A la fin de cette étape, qui peut prendre plusieurs jours chez les gros arthropodes, l'animal récupère donc enfin ses aptitudes physiques.

 

        Les crustacés muent un nombre indéfini de fois. Ils peuvent muer plusieurs fois après avoir atteint l'état adulte (mues de croissance). Ils peuvent néanmoins subir des mues de métamorphose, mais contrairement aux insectes, qui les effectuent en fin de développement post-embryonnaire, les crustacés se métamorphosent au tout début de leur développement, au cours des mues qui suivent leur éclosion. Par exemple, le homard sort de son œuf sous la forme d'une larve qui est planctonique, entraînée par les courants. Elle subit généralement trois mues larvaires, pendant lesquelles elle grossit, mais ne change pas fondamentalement de forme, ni de comportement. Puis elle subit ensuite une mue de métamorphose, qui va la modifier nettement et s'accompagner d'un changement de mode de vie, puisqu'elle rejoint le fond des océans et mène une vie benthique. A ce moment-là, l'animal est un tout petit homard, appelé juvénile. Il devra encore effectuer plusieurs mues de croissance avant de devenir un adulte capable de se reproduire, puis il pourra encore subir plusieurs mues après avoir atteint sa maturité sexuelle. Donc, contrairement au cas des insectes, l'état adulte n'est pas dépendant de la métamorphose chez les crustacés.

       On dit très fréquemment, chez les crustacés, qu'un animal est en pré-mue quand il est en période pré-exuviale (entre l'apolyse et l'exuviation) et en post-mue, après l'exuviation. L'intervalle variable (parfois très long chez les Crustacés) où l'animal n'est pas en période de mue est appelé intermue (mais il peut y avoir confusion entre cette période de non-mue et la période entre deux exuviations).

       La mue des arthropodes est déclenchée par une hormone stéroïde, appelée ecdysone ou hormone de mue, souvent sécrétée par une glande spécialisée, la glande de mue (appelée glande prothoracique chez les insectes ou organe Y chez les crustacés). Plus précisément, la glande de mue sécrète l'ecdysone, qui est transformée par d'autres organes en l'hormone active, la 20-hydroxy-ecdysone. Cette hormone contrôle essentiellement la phase pré-exuviale de la mue : les concentrations hormonales de 20-hydroxy-ecdysone dans l'hémolymphe augmentent à l'apolyse et atteignent leur maximum au moment de l'initiation de la nouvelle cuticule, puis chutent à l'exuviation. D'autres hormones, notamment des neurohormones peptidiques, contrôlent plus particulièrement l'exuviation et les phases post-exuviales.

 

Source : http://fr.wikipedia.org/wiki/Mue_des_arthropodes


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