La mue et la régénération

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» Le phénomène de mue

          Les Coenobita, qui sont des arthropodes terrestres, sont constitués d'un squelette externe sclérifié (exosquelette) ou cuticule. La mue est le processus par lequel le bernard l'hermite terrestre va grandir en taille, en changeant périodiquement d'exosquelette (mue de croissance). En effet, régulièrement (cela dépend de la taille de l'individu), le BHT va devoir muer, c'est-à-dire expulser son ancien exosquelette et s'en reconstruire un nouveau. L'ancienne carapace que l'animal abandonne car devenu trop petite est l'exuvie. C'est un processus de croissance des invertébrés. Ce phénomène lui demande beaucoup d'énergie et un calme total.

          Les sujets de petite taille muent beaucoup plus souvent que ceux de grande taille. Pour ce faire, ils s'enfuissent dans le substrat humide et forment un petit terrier (c'est pour cela qu'il faut au moins 10 cm d'épaisseur de substrat), endroit sécurisé et obscur, parfait pour expulser puis consommer leur ancien exosquelette.

 

 

 

 

 

 

 

 < Le bernard l'hermite terrestre a besoin de creuser profondément dans le substrat de votre terrarium pour trouver un refuge pour muer. Ici, un Coenobita brevimanus cherchant un endroit pour muer dans le sable humide.

 © Coenobita E-monsite.

 

 

 

 

          L'obscurité est très importante car elle favorise la sécrétion de l'hormone de mue : l'ecdysone.  Il est nécessaire de donner une alimentation riche en calcium (os de seiche, coquille d'œuf broyée ...) pour faciliter la mue. Pendant ce processus, le BHT est incapable de se déplacer jusqu'à ce qu'il retrouve son tonus musculaire et que son exosquelette durcisse. La mue est donc une période pendant laquelle le BHT est très vulnérable, c'est pour cela qu'il faut rester très vigilant quant à son bon déroulement.

 

             S'il y a mue de surface, il est indispensable d'éloigner le bernard l'hermite terrestre de ses congénères et de le mettre dans un terrarium de quarantaine (voir rubrique Mue de surface) où il bénéficiera d'un calme total, d'une alimentation riche en calcium et d'une forte humidité.

 

    Les signes précurseurs de la mue sont :

    - une baisse notable de l'activité.

    - une tendance à s'isoler et à creuser.

    - parfois, changement à une coquille plus petite.

    - une tendance à s'enterrer plusieurs fois.

    - des yeux ternes et vitreux ("nuageux").

    - un exosquelette crayeux et terne.

    - une augmentation de la consommation de nutriments essentiels dans l'alimentation, de l'eau douce et de l'eau salée.

   - l'apparition d'une petite vésicule près de la jonction céphalothorax/abdomen (partie inférieure latérale gauche de l'abdomen), qui est une poche nutritive qui permet de donner un peu d'énergie durant la mue, mais difficile à observer.

 

Le Processus de mue en image :

© Felix J.Wang.

 

  1 ère étape : C'est la proecdysis. Consommation de nutriments, d'eau douce et salée, puis enterrement. Réserves énergétiques. Stockage d'eau et de nutriments. Se forme la vésicule de mue. L'eau permettra d'étendre l'exosquelette et les nutriments de survivre  pendant la mue. A noter que l'eau salée joue un rôle important dans le délestage de l'exosquelette. Au bout d'un certain temps, les deux exosquelettes se superposent.

         Analyse physiologique : "C'est l'apolyse qui correspond au décollement de l'épiderme (composé d'une couche unicellulaire) et de l'ancienne cuticule. Ce décollement, qui se produit plusieurs jours avant l'exuviation, n'est souvent perceptible qu'avec des méthodes de microscopie, mais il s'accompagne parfois chez certains arthropodes d'un changement de brillance de la cuticule et par des changements comportementaux (arrêt de l'alimentation par exemple).

        Ensuite, l'apolyse est suivie par la sécrétion d'un liquide entre l'épiderme et la cuticule. Ce liquide, appelé aussi liquide de mue ou liquide exuvial contient des enzymes qui ont pour effet de digérer les couches les plus internes (et les moins dures) de la cuticule. Les composants issus de cette digestion sont récupérés par l'organisme et stockés pour être ré-utilisés ultérieurement dans la nouvelle cuticule. Cette digestion se poursuit jusqu'à l'exuviation et a pour effet de rendre l'animal plus mou, mais aussi plus vulnérable.

       Le décollement cuticulaire est souvent suivi de remaniements de l'épiderme, notamment des mitoses plus ou moins nombreuses, qui permettent à l'épiderme de croître et éventuellement de se modifier avant la synthèse de la nouvelle cuticule. Ces remaniements sont donc plus nombreux lors d'une mue de métamorphose que lors d'une mue de croissance.

       Ensuite débute la synthèse de la nouvelle cuticule, composée de plusieurs couches successives constituées de chitine et de protéines. Il s'agit donc d'une synthèse cuticulaire pré-exuviale, qui peut s'étendre sur plusieurs jours. A partir de ce moment-là, l'arthropode a deux cuticules, incomplètes, l'une sous l'autre, séparées par le liquide exuvial. Les attaches musculaires, toujours ancrées sur l'ancienne cuticule, sont progressivement reconstruites sur la nouvelle."

 

  2 ème étape : expulsion de l'exosquelette lorsque la nouvelle cuticule est suffisamment épaise (suppression active de l'ancien exosquelette). L'exosquelette est placée à l'avant de l'animal. C'est l'ecdysis. Au cours de cette étape qui est la plus courte, les sels et l'eau sont utilisés par l'hémolymphe du BHT (sorte de sang du BHT), cela accroît la pression hydrostatique et facilite l'expulsion de l'exosquelette. La coquille agit comme un moule pour le nouvel exosquelette. Les appendices et membres perdus ou cassés peuvent repousser (totalement ou partiellement) à partir d'une sorte de gel. Ils repoussent généralement plus petits et retrouveront leur taille normale aux prochaines mues.

       Analyse physiologique : "Puis, lorsque la nouvelle cuticule est suffisamment épaisse, c'est l'exuviation (la mue au sens restreint) ! Le rejet de la vieille cuticule s'effectue grâce à un comportement stéréotypé de l'animal, qui effectue des mouvements rythmiques et qui gonfle son corps au maximum, souvent en avalant de l'eau ou de l'air (selon qu'il mène une vie aquatique ou terrestre). La vieille cuticule se déchire selon des lignes de déhiscence, c'est-à-dire des lignes de moindre résistance, qui ont été presque complètement digérées par le liquide exuvial. Les mouvements de l'animal lui permettent de s'extraire de sa vieille carapace et d'étendre la nouvelle au maximum."

© Felix J.Wang.

 

  • 3 ème étape : Le BHT a alors des couleurs très claires et l'exosquelette formé est mou. L'humidité élevée permet de le faire gonfler et la consommation de l'ancien exosquelette et d'aliments calciques permet de consolider le nouvel exosquelette qui commençait déjà à se durcir. On parle de sclérification. Le BHT récupère sa capacité de mouvement. Processus de calcification. C'est la metecdysis (ou post-mue).

         Analyse physiologique : "Après l'exuviation, s'effectue une reprise de la sécretion cuticulaire, dite post-exuviale, qui consiste en un dépôt de nouvelles couches chitino-protéiques.

        La synthèse cuticulaire post-exuviale s'accompagne d'un durcissement de la cuticule ou sclérification (sclerotisation en anglais). Ce durcissement s'effectue de différentes manières : chez les crustacés essentiellement par incorporation de calcaire, chez les insectes par de nouvelles liaisons entre les fibres chitino-protéiques qui aboutissent à un tannage des protéines. A la fin de cette étape, qui peut prendre plusieurs jours chez les gros arthropodes, l'animal récupère donc enfin ses aptitudes physiques."

 

 4 ème étape : Le BHT retrouve sa force initiale et revient à la surface. Généralement plein d'activité. Après la mue, normalement, le BHT a plus de formations "pileuses", les setae (poils sensoriels), l'exosquelette rutilant et  la pointe des pattes, coupante. C'est l'anecdycsis (intermue) pendant laquelle la masse augmente grâce au calcium et minéraux. Sorte de repos entre cette mue et la suivante. Plus le BHT est âgé, plus cette période s'allonge.

 

Remarque : La mue des arthropodes est déclenchée par une hormone stéroïde, appelée ecdysone ou hormone de mue, souvent sécrétée par une glande spécialisée, la glande de mue (appelée organe Y chez les crustacés). Plus précisément, la glande de mue sécrète l'ecdysone, qui est transformée par d'autres organes en l'hormone active, la 20-hydroxy-ecdysone. Cette hormone contrôle essentiellement la phase pré-exuviale de la mue : les concentrations hormonales de 20-hydroxy-ecdysone dans l'hémolymphe augmentent à l'apolyse et atteignent leur maximum au moment de l'initiation de la nouvelle cuticule, puis chutent à l'exuviation. D'autres hormones, notamment des neurohormones peptidiques, contrôlent plus particulièrement l'exuviation et les phases post-exuviales.

 

                                              Schémas histologiques de la mue :

Image4

Figure a : Intermue.

Figure b : Apolyse → gonflement des cellules épidermiques, sécrétion du gel de mue (enzymes), décrochement de l’endocuticule.

 

Image5

Figure c : digestion de l’ancienne endocuticule, sécrétion de la nouvelle exocuticule.

Figure d : exuviation, rupture des lignes de faiblesse de la cuticule.

 → gonflement de l’animal par absorption d’eau, durcissement (minéralisation) de la nouvelle cuticule.

 

  Pour plus de détails scientifiques sur la mue des Crustacés, veuillez consulter cette page : Mue des Arthropodes en particulier des Crustacés.

 

 

Tableau de fréquence de mue (approximativement bien sûr, car de nombreux facteurs rentrent en compte) :

 

Taille du spécimen

Tiny (très petit)

Small (petit)

Medium (moyenne taille)

Large

Jumbo

Taille comparative

10 centimes d'euros

50 centimes d'euros

Balle de golf

Balle de Baseball

Taille orange, balle de sofball

Profondeur de substrat conseillée (maximale)

10 cm

12 cm

15 cm

20 cm

25 cm

Nombre de mues par an

+++

(nombreuses)

3-4

1-3

1 (2 max)

1 tous les 18 mois environ

Temps à être enterré

2 semaines et plus

1 mois et plus

1.5 mois à 2 mois

2 mois et plus

3 mois et plus

 

 

»  Le phénomène de régénération

        Une des caractéristiques de nombreux arthropodes, dont font partie les Coenobita, est la capacité de régénération des membres perdus ou endommagés. Cela peut concerner les pattes mais aussi les yeux et pédoncules oculaires, les antennes ... Les Coenobita perdent leurs membres lors de mues ratées, d'agressions de congénères ou de prédateurs, lors de blessures ou par autotomie. Les BHT ont en effet la capacité de perdre leurs appendices par autotomie (c'est-à-dire volontairement) lorsqu'ils essaient d'échapper à l'emprise d'un prédateur. Les appendices, qui se détachent selon des plans de rupture préformée, sont capables de se régénérer, et nécessitent plusieurs mues pour atteindre la taille normale (Weis 1978; Barnes 1986). Parce que la nouvelle cuticule est perdue avec l'appendice autotomisé, la régénération ne se produit qu'après un cycle complet de mue passé. A ce point, le nouveau membre continue de croître, mais il est doublé par rapport à une position repliée (Lee et Weis 1980) . A la mue suivante, le membre nouvellement créé, ne peut apparaître que comme un bourgeon ou une souche gélifiée, car il n'a pas eu l'espace physique dans lequel il peut atteindre une taille normale. Le nouveau membre continue à se développer dans une position repliée sous la couche dure de l'exosquelette jusqu'à la prochaine mue (Hobbs, 1991). Ce processus est répété jusqu'à ce que le nouveau membre atteint sa taille normale. (Charmaine Andrea Huet, 2000).

 

    ♦  Photos:

¤ Régénération des membres à partir du gel :

 

 

 © Hermit crab Patch.com

 

 

 

¤ La poche ou vésicule de réserve pour la mue sur l'abdomen :

 

 

 

 © Hermit crab Patch.com

 

 

 

¤ Un des mes BHT après la mue (exosquelette encore clair) :

Clypeatus (molting)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

¤ Un de mes BHT muant dans une cachette :

S5002478-1

 

 

 

 

 

© Coenobita E-monsite.

 

 

 

 

 

  •   Certaines photos proviennent d'Hermit Crab Patch  :

            http://www.hermitcrabpatch.com/

 

 

 

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