Reproduction et stades larvaires
I - La reproduction naturelle
1- Le processus de reproduction.
3- Complément : Reproduction et stades larvaires chez le Clypeatus.
II - La reproduction en captivité
1- La reproduction en captivité, est-ce possible ? Témoignages.
2- Développement de Compressus en laboratoire.
La reproduction naturelle
→ La fécondation
Chez le bernard l'hermite terrestre, le mode de fécondation est «interne sans copulation». Une grande majorité d'espèces de Coenobita atteignent leur maturité sexuelle à l'âge de 2 ans environ. C'es le cas du Coenobita clypeatus où les spécimens pesant 1 à 2 g peuvent déjà se reproduire (alors que l'espèce pourra peser jusqu'à 500 g à un âge avancé). L'apparition d'une maturité sexuelle précoce peut permettre, dans certaines régions pauvres en grands coquillages et en ressources alimentaires, de maintenir des populations sur un cycle plus rapide et réduit.
Les stades larvaires des Coenobita se déroulent dans le milieu marin. La localisation des partenaires sexuels, la parade nuptiale, l’accouplement, le développement précoce des œufs se réalisent sur la terre ferme. Les bernard-l’hermite terrestres possèdent des comportements spécifiques pour orienter leurs migrations de reproduction vers la mer en fonction des cycles lunaires et des marées. Ces comportements peuvent cependant différer au sein d’une même espèce. En effet, des paramètres comme la direction vers la mer, le temps de la saison humide, la direction et la force des courants océaniques … peuvent varier selon la zone géographique.
Les populations vivant à l'intérieur des terres doivent migrer vers des sites de reproduction proches de la côte (plages). Les mâles détectent les femelles à l'aide d'indices chimiosensoriels (grâce à leurs antennes) ainsi que par la vision. La saison des pontes débute généralement en mai et se termine à peu près en septembre/octobre (au Japon : de mai à novembre pour le C.rugosus; de mai à aôut pour C.cavipes; de mai à septembre pour C.purpureus; Caraïbes : Août à Octobre pour C.clypeatus ...). Elle coïncide souvent avec la saison des pluies qui fournit des conditions optimales pour la migration côtière afin de frayer.
La reproduction est réalisée lorsque le mâle transfert une masse de spermatophores (structures gélatineuses et robustes portant les spermatozoïdes) à la femelle au niveau de l'ouverture des oviductes situés à la base de la 3ème paire de péréiopodes (gonopores). Ce transfert ne peut s'effectuer que lorsque les deux Coenobita émergent partiellement de leurs coquilles.
Hermit Crab Migration from Steve Simonsen
← Durant la fécondation, le mâle monte sur le dos de la femelle, émerge de sa coquille et transfert une masse de spermatophores. La femelle porte ensuite cette masse à ses gonopores pour transférer la semence du mâle.
↓ Ci-dessous, un accouplement de Coenobita clypeatus obtenu en captivité.
→ La maturation et la ponte des œufs
Les œufs sont pondus après la fécondation et sont attachés aux pléopodes (petites pattes situées au niveau de la partie abdominale gauche chez la femelle) durant la période précédant la ponte. Ces pléopodes servent à l'incubation des œufs pendant une trentaine de jours environ. La femelle évite soigneusement de s'immerger dans l'eau durant ce laps de temps pour empêcher l'éclosion prématurée des œufs.
Selon la taille de la femelle, des milliers d'œufs sont pondus (les plus petites femelles produisent environ 1000 œufs contre 5X10^5 pour les plus grandes et âgées). Avec l'aide des appendices qui servent au nettoyage des branchies, elle les transfère sur les pléopodes (ce qui est certainement du à l'enroulement de l'abdomen dans la coquille et à la position de l'orifice de ponte dans la coquille). La femelle porte ses œufs pendant à peu près un mois : durant cette période les œufs vont passer d'une couleur rouge brique, parfois orangée à une couleur grise caractéristique, ce qui correspond à la consommation de la réserve de l'œuf (vitellus) par les embryons se développant.
♦ Annexe A : œufs de Coenobita clypeatus © Hermitcrabpatch.com et photos d'un membre du forum Hermitcrabassociation :
On peut constater l'évolution de la coloration des œufs au cours du temps : ils passent d'une couleur rouge-orangée à une couleur grise caractéristique. On peut distinguer les yeux des embryons.
♦ Annexe B : œufs de Coenobita purpureus © Felix J.Wang :
La femelle s'approche de la côte et s'immerge quelque peu dans l'eau. Elle relâche ensuite ses oeufs en les faisant passer de ses pléopodes (en utilisant ses organes de nettoyage des branchies) jusqu'à ses pattes mâchoires (maxillipèdes) puis sur le bout de ses pinces, ce qui permet de les relâcher par petites grappes. Elle peut aussi utiliser une autre technique, elle s'immerge complètement dans l'eau et par un mouvement de compression/décompression, elle expulse les œufs directement dans la mer. Les œufs éclosent immédiatement au contact de l'eau salée et les nouvelles larves écloses sont nommées zoés (zoea) à ce stade. Elles vont flotter parmi le plancton dans la mer.
↑ Ponte d'une femelle de Coenobita purpureus par mouvement de compression/décompression.
Chaque zoé va passer par 4 à 6 stades différents (cela peut varier selon les espèces) sur une durée de 3-7 semaines (21 à 33 jours le plus souvent) jusqu'à ce qu'elles se métamorphosent ensuite en mégalopes (megalopae). A la fin de ce stade de croissance qui dure environ 1 mois (29 jours pour le Coenobita compressus), la larve va devoir trouver sa première coquille de mollusque. Ensuite, elle commence à passer des périodes de plus en plus longues hors de l'eau et va finalement s'enterrer pour muer et émerger (1 à 5 jours plus tard) comme un Coenobita juvénile capable de vivre sur la terre ferme. Avec ou sans coquille, la mégalope est obligée de quitter le milieu marin et de s'enfoncer dans la plage pour se métamorphoser : les mégalopes ne peuvent pas en effet se métamorphoser dans l'eau. A ce stade, les branchies du jeune Coenobita sont modifiées et son immersion prolongée dans l'eau conduira à sa noyade certaine.
A noter que le Coenobita variabilis connaît un développement beaucoup plus rapide dans ses stades larvaires que les autres espèces (stades larvaires abrégés) : il ne connaît que deux stades de zoea et le stade de megalopa est atteint au bout de 6-7 jours seulement.
Les larves pélagiques sont un excellent moyen pour permettre la diffusion des Coenobita sur une large zone. Les stades planctoniques durent généralement de 2 à 4 semaines et le fait qu'elles rencontrent un habitat terrestre dépend de la direction et de la force des courants océaniques et des conditions météorologiques. Ainsi, les mégalopes peuvent être transportées sur leur île/terre de départ, sur les îles voisines, parfois sur des distances très longues de façon imprévisible... La possibilité de ne pas rencontrer une île appropriée est évidemment élevée. La distribution des Coenobita et des Crabe de cocotiers est très large, résultat de l'explosion démographique du Pléistocène. Actuellement, les populations de l'Océan Indien et de l'Océan Pacifique semblent être séparées tandis qu'il continue à y avoir des échanges génétiques entre les populations du Pacifique.
♦ Annexe 3 : Grappe d'oeufs et enveloppe de l'oeuf
♦ Annexe 4 : Stades larvaires
< Zoés obtenues après ponte en captivité chez un membre (Sojmad) du forum Hermitcrabassocitation.
Coenobita juvéniles :
Schémas du développement larvaire du Coenobita compressus :
Légende : Coenobita compressus, animaux entiers, vues dorsales. A : zoea stade I; B : zoea stade II; C: zoea stade III; D: zoea stade IV; E : zoea stade V; F : megalopa; échelle de 1.0 mm.
- Compléments sur la reproduction du Coenobita clypeatus
La migration annuelle du Coenobita clypeatus vers la mer, est bien connue des habitants de la région des Caraïbes. Elle se fait toujours de nuit et les Coenobita génèrent un grand fracas entendu des kilomètres à la ronde. Contrairement à l'opinion générale, les migrations, apparemment, ne coïncident pas avec la période pendant laquelle les œufs sont libérés dans l'eau. Le bernard-l'ermite à Curaçao migre d'abord à des endroits à proximité des plages (mais pas nécessairement sur la côte) où il y a des sources d'eau douce dont l'eau servira pour remplir la coquille. Même si la copulation effective n'a pas encore été observée, elle semble se produire dans ces zones de reproduction une semaine environ avant la pleine lune en Août, Septembre et Octobre.
Une femelle prête à pondre (© Hermitcrabpatch.com)
Comme les œufs sont pondus, ils sont attachés aux appendices abdominaux par les pinces sur la dernière paire de pattes. Le nombre d'œufs varie de 800 à 1200 chez les femelles d'un jeune âge et peut atteindre 40 000 ou 50 000 chez les grands spécimens. Les œufs fraîchement engendrés, sont bruns rougeâtres et foncés. Pendant le mois suivant, ils deviennent progressivement plus pâles, changeant au gris ou au bleu clair, et la masse d'œufs devient moins compacte. Avant la pleine lune du mois suivant, les œufs sont mûrs et éclateront immédiatement lorsqu'ils seront placés dans l'eau de mer, ce qui libèrera les larves "zoé". Pour cette raison, les femelles gardent moins d'eau dans la coquille lorsqu'elles portent des oeufs que d'habitude : assez d'eau pour maintenir une humidité maximale, mais pas trop pour ne submerger les œufs.
Aucun individu de la population de Curaçao de Coenobita clypeatus, n'a été vu entrer dans la mer pour libérer les œufs, comme ils étaient censés le faire. On pourrait supposer que l'immersion soit évitée pour que la salinité soigneusement entretenue de l'eau dans la coquille ne soit pas bouleversée, et pourtant le Coenobita compressus du Pacifique (H. Milne Edwards, 1837), a été observé à l'approche de la rive délibérément en se laissent recouvrir par les vagues montantes.
Les femelles de Coenobita clypeatus, d'autre part, montent sur des proéminences le long du rivage et suivent une procédure de libération des œufs qui semble être unique parmi les crustacés. Les œufs sont enlevés en petites grappes grâce aux pinces, puis portés avec intérêt aux maxillipèdes où ils sont formés à peu près en boules et sont déposés sur la pointe de l'une des pinces. Ils sont ensuite "tirés", par un mouvement vers l'avant grâce à la petite pince, sur des rochers intertidaux, d'où ils sont "lavés " par la mer grâce à la marée montante.
Il existe certaines preuves que la masse d'oeuf entier ne mûrit pas simultanément, et ses éléments sont déposés sur la grève par les nuits successives. Ce cycle de reproduction peut être répété deux fois au cours des périodes successives lunaires sur Curaçao, mais le premier événement est le plus important et le troisième le moins. Dans la partie septentrionale de son aire de répartition, Coenobita clypeatus n'a qu'une seule période de reproduction chaque année. Les stades larvaires se composent de quatre à six stades de zoé libre, d'une durée de 40 à plus de 60 jours en laboratoire, mais probablement moins que dans les conditions naturelles. Le stade glaucothoé ou mégalope, stade larvaire, perdure pendant plus d'un mois. Au cours de la dernière semaine ou plus, les larves commencent à arrêter de nager et rampent à terre. On pense qu'un grand nombre de larves demeurent dans des tourbillons près de l'île où ils ont été libérés et que les populations locales sont donc probablement auto-entretenues, à un degré considérable.
© Bea Eggli, Flickr.
Aussi il y a quelques indications selon lesquelles les crabes jeunes et inexpérimentés sont guidés vers les zones de reproduction par des plus anciens et expérimentés. Certains individus de l'espèce Coenboita clypeatus sont connus pour vivre en captivité pendant plusieurs décennies.
↑ On peut voir ici le nombre impressionnant de Clypeatus allant pondre des oeufs.
La reproduction en captivité
- Traduction sur l'expérience d'un passionné du site Hermit Crab Patch :
" Depuis que j'élève des bernard l'hermite dans une grande "cage" située en extérieur en Floride, avec la possibilité de faire un maximum des choses qu'ils pourraient faire dans la nature, j'ai eu souvent l'occasion d'observer des femelles gestantes. Quand j'ai découvert ma première femelle avec des œufs, j'ai immédiatement installé dans la "cage" un aquarium d'eau de mer avec des morceaux de corail vivant en prévision de la ponte qui devait se produire sous un mois. Ne connaissant pas trop les aquariums d'eau de mer, j'ai pensé que l'utilisation de corail vivant pouvait raccourcir le cycle d'équilibration de mon bac artificiel. Alors que les semaines passées, j'ai vu les oeufs passer du rouge brique ou gris. Finalement les oeufs sont devenus gris foncés, j'ai alors décidé de stimuler leur libération par les femelles. J'ai précautionneusement trempé leur coquilles dans l'eau salée en essayant de ne pas mouillé l'animal. J'ai alors fait faire un tour à 180 degrés à la coquille de manière à ce que les oeufs soient en contact avec l'eau salée. Immédiatement des oeufs se sont mis à tomber et à éclore, j'ai pu voir les zoés commencer à nager dans l'eau contenu dans la coquille de leur mère. J'ai alors précautionneusement introduit les zoés dans le bac et j'ai continué le procédé jusqu'à ce que la totalité des œufs aient éclos. Malheureusement le nombre de mes zoés diminua de jour en jour et finalement 10 jours après il n'y avait plus rien de vivant dans le bac. Je n'ai pas eu à faire pondre ma seconde femelle car elle l'a fait elle-même la saison de reproduction suivante. Apparemment, j'étais juste un peu trop en retard.
Nous avons ensuite déménagé vers le centre de la Floride et mon aquarium a du être temporairement stocké. Durant cette période, nous faisions un voyage vers les "Florida Keys", quand nous nous sommes arrêtés dans une animalerie, je voulais expliquer aux enfants comment sexer un Bernard l'hermite, c'est alors que j'ai eu la surprise de tomber sur une femelle avec oeufs en vente. Le vendeur me l'a alors donnée pour je tente de faire éclore les oeufs. Une fois encore j'étais mal préparé et sans aquarium équilibré et en fonctionnement depuis longtemps. comme à cette époque mes bernard l'hermite était dans une petite cage et que les experts s'accordent pour dire que ces animaux ne se reproduisent pas en captivité, je ne m'attendais pas à réussir encore cette fois-ci. Une fois de plus je préparais le même type d'aquarium, je la faisais pondre et ces zoés ne vécurent que 10 jours. Au moins cette fois-ci je fus capable de récupérer des œufs, des enveloppes d'œufs, des zoés mortes le tout conservé, pour aller rendre visite au Docteur John Osbore, un professeur de biologie de l'Université de Floride Centrale. Il était notamment capable de prendre mes éléments en photographie microscopique. J'ai alors réalisé que j'avais fait plusieurs erreurs. La première était celle de ne pas disposé d'aquarium convenablement préparé. C'est ce que j'essaye de faire actuellement à l'aide de corail et de pierres vivantes, afin que l'aquarium ait un fonctionnement aussi proche que le milieu marin naturel. J'ai aussi probablement surnourri mes zoés ce qui a induit une fermentation néfaste, donc j'essaierais de distribuer la nourriture avec plus de parcimonie. Maintenant j'ai un très grand nombre de femelles bernard l'hermite et je vais pouvoir me lancer dans différents essais de reproduction sans répéter les mêmes erreurs. Je dois renouveler ces essais vers juillet-août de cette année et je vous tiendrai au courant."
NEW : Des accouplements, pontes et éclosions de larves de BHT en captivité ont été obtenues récemment. Les larves n'ont survécu que 17 jours cependant. Mais cela laisse un grand espoir quant à l'aboutissement d'un projet de reproduction.
- Etude sur le développement larvaire de C.compressus en laboratoire :
Développement larvaire de Coenobita compressus en élevages de laboratoire. (LARVAL DEVELOPMENT OF THE LAND HERMIT CRAB COENOBITA COMPRESSUS REARED IN THE LABORATORY) Renae Brodie and Alan W. Harvey.
Paramètres et déroulement de l'expérience :
- une température de 26°C, un cycle de lumière de 12 heures/jour.
- les larves "zoés" fraîchement écloses ont été transférées dans des compartiments d'eau de mer aérés et propres. Ces larves ont été nourries par des Artemia nauplii quotidiennement. Ces Artemia fraîchement éclos, ont été consomés durant les deux premières semaines de développement. Après quoi, ils se nourrissaient de larves d'Artemia, plus âgées d'un ou deux jours. Les lots de larves (qui se sont métamorphosées) en megalopae ont été transférés individuellement dans des petits récipients de plastique contenant environ 4ml d'eau de mer. Chaque conteneur a été enfoncé dans le sable humide de telle façon que les larves puissent sortir de celui-ci. On a ensuite donné chaque jour des aliments en flocons pour poissons aux megalopae et des petites coquilles de gastéropodes comme des Nerita modesta. Les survivants ont été transférés dans des gobelets en plastique couvert d'un diamètre de 9 cm avec du sable et de l'eau de mer où ils ont été soumis à des variations de lumière et température.
Conclusions : 80 % des individus sont passés par 5 stades larvaires contre 12% par 4 stades larvaires. Les larves se sont métamorphosées 21 à 33 jours après l'éclosion. Les Megalopae ont quitté leur bac d'eau environ 7 jours après la métamorphose et se sont ensuite enterrées profondément dans le sable environ 29 jours après la métamorphose. 5 jours plus tard, ces anciennes larves réapparurent à la surface sous forme de jeunes Coenobita compressus.
Les spécimens ayant trouvé une coquille pour le passage à la terre ferme (megalopae) ont un taux de survie plus élevée, ce qui paraît logique.
- Conclusion générale :
On l'a vu, les scientifiques ont réussi à obtenir des Coenobita juvéniles mais à partir d'une femelle sauvage (C.compressus). Quant à la reproduction en captivité chez des particuliers, elle est extrêmement difficile. Tout d'abord, il faut qu'il y ait accouplement et ponte des oeufs. Or, ce n'est vraiment pas fréquent même si cela arrive de temps en temps. Pour cela, il faut que les BHT se sentent comme dans leur habitat naturel. En outre, divers paramètres naturels semblent intervenir tels que les cycles lunaires et les marées pour le fraie, la variation du taux d'humidité et de la température pour l'accouplement ...
Ensuite, les œufs obtenus et fertilisés, il faut récréer un biotope marin très proche de la réalité pour les faire éclore et maturer. Il faut donc aménager un aqua/terra pour permettre la transition entre le milieu aquatique et le milieu terrestre pour les larves mégalopes avec une alimentation spécifique (Artemia). Les larves après éclosion des oeufs passent par des stades de développement larvaires successifs (au moins 4/5 stades "zoé", métamorphose, puis stade "mégalope") pendant lesquels le taux de survie est faible même dans des conditions optimales et cela plus on avance dans le cycle de développement larvaire. Certains ont essayé mais à chaque fois, cela s'est soldé par un échec au niveau du développement des larves à terme. Il est donc très difficile d'accomplir la reproduction en captivité mais il est probable qu'on y arrivera dans un futur proche.
Sources et bibliographie : Hermit Crab Patch; Institut de Recherche de Floride; The Crab Street Journal;
- LARVAL DEVELOPMENT OF THE LAND HERMIT CRAB COENOBITA COMPRESSUS H. MILNE EDWARDS REARED IN THE LABORATORY; Renae Brodie and Alan W. Harvey.
- Terrestrial adaptations in the Anomura (Crustacea: Decapoda), PETER GREENAWAY.
- Reproductive Biology of Thee Land Hermit Crabs (Decapoda : Anomura : Coenobitidae) in Okinawa, JapanPacific Science - April 1, 2001, Yukio Nakasone.
Commentaires
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- 1. Marikar Le 28/11/2015
Et alors Pauline, ta femelle a-t-elle pondu ses oeufs ? -
- 2. Fitis Le 11/11/2015
Bonjour,
Il n'y a aucun risque Pauline : comme c'est écrit dans l'article, les larves de BHT ne survivent que dans l'eau de mer, sont très fragiles et demandent des conditions de développement très particulières. Elles ne pourront pas survivre dans un simple bac d'eau salée.
Cordialement,
Fitis. -
- 3. Pauline Le 06/11/2015
Bonjour,
Et si on la femelle est gestante et qu'on ne veut pas de petits BHT comment fait-on? :) -
- 4. Lhermite Le 22/11/2013
Les miens ont déjà 9 ans. -
- 5. emma9545 Le 29/08/2013
Bonjour est ce que vous savez quoi mettre dans l'aquarium pour qe les zoé puisse rester a la surface et que le Bernard l'hermite ne se noie pas. -
- 6. Alexia Le 16/03/2013
C'est impossible les bernard l'hermite ne pondent pas en hiver -
- 7. Matthias Le 09/03/2013
Bonjour marine
Tu ne pourras pas les mettre avec les grands, il risque de les tués. -
- 8. Marine Le 09/03/2013
Bonjour:
Mon oncle ma ramener 6 bernards l'hermites juvéniles des antilles, est ce que je peux les mettre avec les grand dans mon terrarium (de 70x80x80)? Aussi non je l'ai mettre dans l'autre de 45x45x45?
cordialement
Marine -
- 9. Marine Le 09/03/2013
Bonjour:
Je pense que Fitis est le créateur de se site, il sait tous sur les bernards l'hermites et il ma l'aire
très très intelligent.
cordialement
Marine -
- 10. Matthias Le 08/03/2013
T'es qui "fitis"? -
- 11. Marine Le 08/03/2013
Bonjour:
Ou peut on trouver des bernards l'hermites terrestres juvéniles?
J'en rêve!
J'adore ce site, il est trop simpas
cordialement
Marine -
- 12. Gerbille Le 02/01/2013
Arthritis.
Je n ai pas compris mais c est de l anglais je crois NON.
Bon un peut de sérieux combien de temps peut vivre un BHT?
Merci de me répondre
Cordialement
Amandine -
- 13. baba Le 30/11/2012
les bernard l'hermites on t'il une vie en deux partie ???
une partie aquatique et un autre terrestre ??? -
- 14. hibouman Le 13/10/2012
bonjour,dans mon terrarium j'ai des oeuf sur ma femmelle bernars l'hermite ques que je doit faire???????????????merci de me réponde vite -
- 15. Steph Le 29/07/2012
Faut il une coquille au naissant ?????? -
- 16. dauphin Le 25/03/2012
bjr fitis comment peut on fair pour que nos coenobitas s accouple
coordialement océane -
- 17. came Le 28/12/2011
bonjour
poure avoire un bernared l hermite il faux acheter koi ?
merci poure le site
il est cool -
- 18. ALLAOUI Le 07/11/2011
G SUIS TOMBER O BON ENDROIT ET O BON MOMENT. SA MA FE ENORMEMENT PLESIR DE LIRE CES PAGES CA SA MA BCP AIDE A FAIRE MON EXPO SUR LES CRABE DES COCOTIER. MCI BCP -
- 19. T.O Le 04/07/2011
bonjour pouraivous me metre au courant si les "petit" bernard l'hermite seron disponible un jour en vente
merci d'avance
-
- 20. Fitis Le 24/06/2011
Bonjour,
Pour le moment de la ponte des C.clypeatus, c'est environ une semaine avant la pleine lune. Mais, on peut dire plus globalement que les BHT relâchent leurs oeufs, la nuit, entre le premier et le dernier quartier de lune. Donc normalement, puisque ton voyage colle à peu près dans cette période, tu devrais pouvoir observer des pontes.
Après, essaye de demander là bas à des gens qui ont l'habitude de voir affluer les BHT sur la plage, ils sauront sûrement t'indiquer les meilleurs moments d'observation.
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